5.5. Синтетическая теория эволюции. Микро- и макроэволюция
Концепция функциональной системности лежит в основании синтетической теории эволюции, которая способствовала качественному скачку в развитии биологического знания, к переходу биологии с классического на неклассический уровень познания.
Принципиальные и концептуальные положения синтетической теории эволюции были заложены трудами С.С. Четверикова (1926), Р. Фишера, Н.В. Тимофеева-Ресовского, С. Райта, Н.П. Дубинина, Дж. Холлейна (1929-1932) и др. Своё развитее она получила в трудах таких выдающихся биологов ХХ в., как Н.И. Вавилов, И.И Шмальгаузен, Э. Майер, Дж. Симпсон, Дж. Хаксли, Ф.Г. Добжанский и др.
Синтетическая теория эволюции развивалась в рамках популяционно-видового и биогеоценотического (биосферного) уровней живой природы.
Синтетическая теория эволюции строится на следующих принципах и понятиях:
- Элементарной «клеточкой» биологической теории эволюции является не организм, не вид, а популяция. Именно популяция – та самая целостная система взаимосвязей организмов, которая обладает всеми условиями для саморазвития, прежде всего способностью наследственного изменения в системе биологических поколений. Популяция – это элементарная эволюционная структура. Через изменение её генетического состава осуществляется эволюция.
- Элементарный эволюционный материал – это мутации (мелкие дискретные изменения наследственности), обычно случайно образующиеся. В настоящее время выделяются генные, хромосомные, геномные (изменения числа хромосом и др.), изменения внеядерных ДНК и другие мутации.
- Наследственное изменение популяции в каком – либо направление осуществляется под воздействие элементарных эволюционных факторов. Таких как мутационный процесс, поставляющий элементарный эволюционный материал; популяционные волны (колебание численности популяции в ту или иную сторону от средней численности входящих в неё особей); изоляция (закрепляющая различия в наборе генотипов и способствующая делению исходной популяции на несколько новых, самостоятельных популяций); естественный отбор.
Как видно из основных положений и принципов синтетической теории эволюции она фактически объединяет в себе дарвинский механизм наследственной изменчивости и естественного отбора с генетической концепцией биохимической и биологической эволюций и функционально связывает все уровни живой природы.
Возникают различные формы естественного отбора: движущий – благоприятствующий лишь одному направления изменчивости, дивергенция (расхождение признаков организмов в ходе эволюции) дочерних форм; разрывающий, благоприятствующий двум или нескольким направлениям изменчивости; стабилизирующий – благоприятствующий появлению в популяции оптимального фенотипа и действующий против проявления изменчивости.
Эволюционные процессы в биологии в зависимости от их масштаба принято разделять на два типа: микроэволюция и макроэволюция.
Микроэволюция – это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях и приводящих к образованию нового вида. Изучает эволюционные преобразования, происходящие в генофонде популяции за сравнительно небольшой период времени.
Макроэволюция – эволюционные процессы ведущие к образованию таксонов более высокого ранга, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.) изучает эволюционные процессы за длительный исторический период.
Понимание отношений между микро- и макроэволюцией предполагает наличие чёткого понимания ответа на вопрос: можно ли свести закономерности макроэволюции к закономерностям микроэволюции.
В синтетической теории эволюции существует два альтернативных мнения. Большинство биологов исходило (и исходит) из того, что макроэволюция не имеет специфических закономерностей и механизмов и реализуется посредствам процессов микроэволюции. Их накопление является лишь результирующим выражением. Тогда синтетическая теория микроэволюции является и теорией макроэволюции.
Ряд биологов (во главе с Р. Гольдшмидтом) исходила (и исходит) из того, что закономерности и механизмы макроэволюции не сводимы к законам и закономерностям микроэволюции. Нам представляется обоснованным в будущем логика совмещения этих альтернативных мнений в функциональной системности и логическом пересечения микро- и макроэволюции в обобщённой синтетической теории эволюции в рамках нового теоретического синтеза. К началу XXI века биология достигла выдающихся результатов в эмпирической, теоретической и прикладных областях. В XXI веке этот процесс усилился экологической стратегией коэволюции Человека и биосферы в ноосферу.
Новый теоретический синтез в современной биологии опирается на представление о многообразие путей и форм видообразования. В природе существует и медленное, постепенное, кумулятивное (через микроэволюцию) видообразование и прерывистое, дискретное, скачкообразное (бифуркационное) (через механизмы макроэволюции) видообразование. Из, этого, в частности, следует мозаичность эволюции, то есть неравномерность темпов эволюции различных таксонов; неравномерность, независимость преобразования и эволюции органов (морфологических структур, разных молекул и др.) внутри одной системы эволюции. Новый теоретический синтез биологического знания ещё не завершён, это – дело будущего.
|