Лекция №2. Круговорот веществ. Биогеоценоз. Экосистемы.

2.1 Круговорот веществ и энергии в биосфере

     Академик В. Р. Вильямс писал, что единственный способ придать чему-то конечному свойства бесконечного – это заставить конечное вращаться по замкнутой кривой, т. е. вовлечь его в круговорот.

В.Р. Вильямс

     Все вещества на планете Земля находятся в процессе круговорота.
     Круговоротом веществ на Земле называются повторяющиеся процессы превращения и перемещения веществ в природе, имеющие более или менее выраженный циклический характер . Различают два типа круговорота веществ – большой (геологический, абиотический) и малый (биологический, биотический).
     Большой круговорот носит глобальный, планетарный характер, охватывает всю биосферу и выходит за ее пределы. Он обусловлен взаимодействием солнечной энергии с глубинной энергией Земли и представляет собой перераспределение вещества между биосферой и более глубокими слоями Земли.
     Суть геологического круговорота состоит в следующем: выветривание магматических горных пород приводит к их разрушению и трансформации в осадочные. Осадочные горные породы в результате ряда процессов попадают в зоны действия высоких температур и давлений (в частности, сносятся потоками воды в Мировой океан). Там они преобразуются (метаморфизм), переплавляются и превращаются в магму – источник новых магматических пород, которые вновь поднимаются на поверхность планеты в результате медленных геологических процессов. Каждый последующий цикл круговорота не является точным повторением предыдущего, а вносит что-то новое, и это со временем приводит к очень значительным изменениям.
     Малый круговорот является частью большого, осуществляется внутри экосистем и не выходит за пределы биосферы.
      Суть биологического круговорота заключается в протекании двух противоположных, но взаимосвязанных процессов: создании органического вещества (биомассы) из неорганических соединений в процессе фотосинтеза и разрушении органического вещества до неорганических соединений в процессе разложения. Источником биологического круговорота является солнечная энергия, которая связывается, запасается на поверхности Земли в результате процесса фотосинтеза.
     Фотосинтез – единственный процесс на Земле, при котором солнечная энергия не только тратится и перераспределяется, но и связывается (в количестве, не превышающем 5% от всей энергии Солнца, достигающей земной поверхности). Связанная энергия вступает в круговорот по трофическим (пищевым) цепям, претерпевая превращения из одной формы в другую:

• солнечная энергия (свет),
• химическая энергия (энергия химических связей),
• механическая энергия (работа),
• тепловая энергия (тепло).

     Таким образом, на каждом этапе развития живого организма часть потенциальной (запасенной растениями в процессе фотосинтеза) химической энергии, получаемой им в результате питания, позволяет организму осуществлять свои жизненные функции и высвобождается в космическое пространство в виде тепла.
     Осуществление биологического круговорота происходит посредством жизнедеятельности трех групп организмов:

1. Автотрофы (продуценты): живые организмы, создающие сложные органические вещества (биомассу) из простых неорганических соединений, используя внешние источники энергии (зеленые растения и часть бактерий):

а) Фотоавтотрофы (зеленые растения, цианобактерии и некоторые другие виды бактерий) создают органическое вещество в процессе фотосинтеза, используя энергию Солнца:


6CO₂ + 6H₂O + 282 кДж -> C₆H₁₂O₆+ 6 O₂

       б)Хемоавтотрофы (нитрифицирующие бактерии, железобактерии, серобактерии и другие виды бактерий) создают органическое вещество в процессе хемосинтеза, используя энергию химических связей: окисляют NH₃, H₂S, CH₄ , CO и другие простые соединения до более сложных.
       Количество создаваемой автотрофами биомассы называется первичной продукцией. Скорость образования первичной продукции (т.е. количество биомассы, образующейся в единицу времени на единице площади или в единице объема) называют биологической продуктивностью экосистемы.

2. Гетеротрофы (консументы): живые организмы, неспособные синтезировать органические вещества из неорганических и требующие поступления органического вещества извне в виде пищи, которой служат автотрофы и другие живые организмы. К консументам относится огромное количество живых организмов. Различают несколько групп гетеротрофов.

       Консументы I порядка (фитофаги и детритофаги) – растительноядные животные и животные, питающиеся детритом (например, грифы, раки, земляные черви). Детрит – мертвые растительные и животные остатки (опавшие листья, фекалии, трупы и т.д.).
       Консументы II порядка(зоофаги)– плотоядные животные, питающиеся фитофагами и детритофагами (хищники); насекомоядные растения и растения-паразиты.
       Консументы III порядка – плотоядные животные, питающиеся зоофагами (вторичные хищники); животные-паразиты.
       Консументы IV и V порядка – гиперпаразиты.
       Существуют консументы со смешанным типом питания – полифаги (например, человек).
       Таким образом, гетеротрофы строят свое тело за счет автотрофов. Количество биомассы, создаваемой консументами, называется вторичной продукцией.

3. Сапротрофы: живые организмы, питающиеся мертвым органическим веществом и разлагающие его до простых неорганических соединений. К ним относятся редуценты (различные виды бактерий, простейшие, грибы), а также детритофаги . Частично минерализация органических веществ осуществляется всеми живыми организмами в процессе метаболизма.

       В зависимости от того, какие организмы разлагают органическое вещество и в каких условиях, выделяют два процесса: дыхание (аэробное и анаэробное) и брожение.
       Аэробное дыхание протекает в присутствии атмосферного кислорода, который служит акцептором электронов (окислителем). Аэробное дыхание – это процесс обратный фотосинтезу, направленный на разложение синтезированного органического вещества до углекислого газа и воды с высвобождением энергии, необходимой для поддержания жизнедеятельности клеток.
       Анаэробное (бескислородное) дыхание происходит при отсутствии в окружающей среде свободного кислорода. Оно протекает значительно медленнее, чем аэробное, и при этом выделяется значительно меньше энергии с единицы субстрата. К анаэробному дыханию приспособлены денитрифицирующие бактерии, некоторые кишечные паразиты, большинство гетеротрофных почвенных микроорганизмов. Окислителем служит не кислород, а другие органические и неорганические соединения. Анаэробное дыхание служит основой жизнедеятельности главным образом сапрофитов (бактерии, дрожжи, плесневые грибы, простейшие), хотя этот процесс может встречаться и в некоторых тканях высших растений. Например, метановые бактерии разлагают органические соединения, образуя метан (СН₄ ) путем восстановления органического углерода.
       Брожение – процесс анаэробного ферментативного расщепления органического вещества различными микроорганизмами, при котором высвободившаяся энергия используется для биосинтеза различных жизненно важных аминокислот, белков. При брожении окисляемое органическое соединение само служит окислителем (например, брожение дрожжей).
       Таким образом, преобразованная энергия солнца передается от организма к организму, образуя трофическую цепь. Трофические цепи экосистем сложно переплетаются в трофические сети. Место каждого звена в пищевой цепи называется трофическим уровнем. Трофическая цепь не всегда может быть полной: например, опавшая листва сразу подвергается минерализации редуцентами – в этой трофической цепи отсутствует звено консументов.

       Таким образом, перенос вещества и энергии в биосфере можно представить схемой материального и энергетического баланса (пунктирной линией показан перенос энергии, сплошной линией – перенос вещества):

Темы для самостоятельного изучения:

1.Круговорот кислорода

2.Круговорот углерода

3.Круговорот азота

4.Круговорот фосфора

5.Круговорот серы

2.2 Биогеоценоз и его составляющие

       Термин “биогеоценоз” образован от греч. “биос” – жизнь, “гео” – земля и “ценоз” - сообщество. Впервые термин “биогеоценоз” был предложен русским ученым-почвоведом академиком В. Н. Сукачевым в 1940 году.

В.И. Сукачев

       Согласно определению В. Н. Сукачева, биогеоценоз – это сложившаяся в процессе эволюции пространственно ограниченная однородная природная система функционально взаимосвязанных живых организмов и окружающей их неживой среды. Говоря иначе, биогеоценоз – это конкретный однородный участок земной поверхности, на котором взаимодействуют живое и косное вещества биосферы, объединенные обменом веществ и энергии в единый природный комплекс.

        Биогеоценозсостоит из следующих компонентов:

Рис 2.1

Структура биогеоценоза:

1. Фитоценоз – растительные сообщества (растительность, флора).
2. Зооценоз – животный мир (животные, фауна).
3. Микробоценоз– микроорганизмы.
4. Эдафотоп – почва с подпочвенными слоями горных пород (грунтом) и почвенно-грунтовыми водами.
5. Климатоп– атмосфера с содержащимися в ней кислородом, углекислым газом, влагой, осадками.

       Первые три компонента биогеоценоза образуют в результате взаимодействия биологическое единство – биоценоз. Последние два компонента биогеоценоза образуют косное единство – экотоп.
        Каждый биогеоценоз отделен от других границами, которыми служат границы растительных сообществ однородного видового состава и строения в закономерном сочетании. Обычно границы растительных сообществ совпадают с природными географическими зонами, вследствие чего различают биогеоценозы тундры, лесов, степей, пустынь, болот, озер и т.д.
       Основой существования биоценоза как основной части экосистемы является его биоразнообразие, так как оно ведет к повышению его устойчивости.

2.3 Экосистемы и их устойчивость

       В последнее время в научной литературе все чаще вместо термина “биогеоценоз” употребляют термин “экосистема”. Действительно, они очень близки, однако не являются синонимами. Термин “экосистема” (экологическая система) был предложен английским ученым-ботаником А. Тенсли в 1935 году.

А. Тенсли

       Согласно определению, экосистема – это сообщество живых организмов и среда их обитания, которые функционируют совместно и связаны между собой взаимным обменом веществ и энергии.
       Экосистема – понятие более широкое: границы экосистемы, в отличие от границ биогеоценоза, определяются только содержанием исследуемого сообщества живых организмов и среды его обитания. То есть, каждый биогеоценоз может быть назван экосистемой, но не каждая экосистема является биогеоценозом.

Свойства экосистем.

       1. Эмерджентность(от англ. еmergence – неожиданно возникающий) системы – степень несводимости свойств системы к свойствам составляющих ее элементов. Свойства системы зависят от особенностей взаимодействия между ними (например, явление синергизма).
       Наглядно иерархию природных экосистем можно представить в виде уровней их биологической организации (рис. 2.2), из которой видно, что меньшие подсистемы составляют большие системы, сами являющиеся подсистемами более крупных систем. При этом свойства каждого отдельного уровня значительно сложнее и многообразнее предыдущего и нельзя предсказать свойства каждого последующего биологического уровня исходя из свойств отдельных составляющих его более низких уровней.

Рис. 2.2

       2. Принцип необходимого разнообразия элементов заключается в том, что любая система не может состоять из абсолютно одинаковых элементов, более того, разнообразие элементов, ее составляющих, является необходимым условием функционирования. Нижний предел равен двум, верхний - стремится к бесконечности.
       3. Принцип неравновесности сводится к тому, что системы, функционирующие с участием живых организмов, являются открытыми, поэтому для них характерно поступление и отток энергии и вещества, что невозможно осуществить в условиях равновесного состояния. Следовательно, любая экосистема представляет собой открытую, динамическую, неравновесную систему.
       4. Устойчивость динамической системы и ее способность к самосохранениюзависит от преобладания внутренних взаимодействий над внешними. Устойчивость - способность системы противостоять изменениям, возвращаясь в исходное состояние благодаря действию ряда механизмов. В основе устойчивости системы лежит принцип Ле Шателье-Брауна:при внешнем воздействии на систему, выводящем ее из состояния устойчивого равновесия, последнее смещается в том направлении, при котором эффект воздействия ослабляется. Компенсация возмущений средой происходит за счет направленного соотношения между синтезом и разложением органических веществ.
       5. Принцип эволюции – возникновение, существование и развитие всех экосистем обусловлено эволюцией. Динамические самоподдерживающиеся системы эволюционируют в сторону усложнения и возникновения системной иерархии (образование подсистем). Эволюция любой экосистемы ведет к увеличению суммарного потока энергии, проходящей через нее.

Классификация экосистем по размеру:

1. Микроэкосистема (ствол гниющего дерева, аквариум).
2. Мезоэкосистема (пруд, озеро).
3. Макроэкосистема (континент, океан).
4. Глобальная экосистема (биосфера Земли).

Классификация экосистем по объекту исследования:

       1. Наземные экосистемы:
1.1. тундра;
1.2. хвойные леса;
1.3. листопадный лес умеренной полосы;
1.4. тропический грасленд и саванна;
1.5. чапараль – районы с дождливой зимой и засушливым летом;
1.6. пустыня: тропическая и кустарниковая;
1.7. полувечнозеленый тропический лес: влажный и сухой;
1.8. вечнозеленый тропический дождевой лес.

        2. Пресноводные экосистемы:
2.1. лентические (стоячие воды): озера и пруды;
2.2. лотические (текучие воды): реки и ручьи;
2.3. заболоченные угодья: болота и болотистые леса.

        3. Морские экосистемы:
3.1. открытый океан (пелагическая экосистема);
3.2. воды континентального шельфа (прибрежные воды);
3.3. районы анвеллинга с продуктивным рыболовством (плодородные районы);
3.4. эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, соленые марши и т.д.).

Тема для самостоятельного изучения:

6. Трофическая структура экосистем

2.4 Последовательная смена экосистем (биогеоценозов)

Сукцессии

       Развиваясь во времени, экосистемы становятся все более сложными, поскольку в относительно стабильных условиях основным направлением эволюции оказывается специализация. Все большее число видов приспосабливается к наиболее эффективному использованию узкого набора источников вещества и энергии (занимает узкие экологические ниши), избегая, таким образом, жесткой конкуренции с другими видами. Такие виды, называемые в экологии стенобионтами(от греческого «стенос» - узкий), отличаются от эврибионтов(«эврис» - широкий) более высокой эффективностью использования ресурсов за счет значительного снижения их числа.
       В длительные периоды относительно спокойного развития процессов в земной коре виды-эврибионты, не выдерживая конкуренции с высокоспециализированными стенобионтами, снижали численность и вымирали или вытеснялись на границы благоприятных для жизни территорий – в зоны засушливые, холодные и т.п., где их способность использовать разнообразные ресурсы или возникшие специальные приспособления давали преимущества перед стенобионтами.
       При смене спокойного периода «катастрофическим» тенденции эволюции видов и экосистем меняются. Высокоспециализированные виды, не способные пойти по пути деспециализации, под жестким действием лимитирующих факторов снижали численность до критического уровня быстрее, чем могли накопить новые приспособления. Начиналось массовое вымирание видов и упрощение экосистем, в которых все большую роль начинали играть малоспециализированные эврибионты.
       Таким образом, экосистемам свойственна способность разрушаться и восстанавливаться после разрушения. Такая закономерная смена экосистем называется сукцессией (от английского succession - последовательность). Сукцессия является важнейшей особенностью экосистем. В природных условиях сукцессия занимает обычно несколько сотен, а иногда и тысяч лет. При этом соблюдается принцип преемственности.
       Сукцессия – это необратимый, постепенный процесс, приводящий к изменению флористического и фаунистического состава, а также самой структуры сообщества.
       Причина изменения характера и структуры биогеоценоза может быть как внешней (например, изменение климата), в этом случае имеет место аллогенные сукцессии, так и внутренними (например, при изменении плотности популяции), в этом случае сукцессии называются автогенными. Автогенные сукцессии могут быть двух основных типов: первичные и вторичные.
        Первичные сукцессии – это процесс формирования сообществ живых организмов в таких условиях, в которых они до этого отсутствовали (например, на вновь поднявшихся с океанического дна островах вулканического происхождения).
        Вторичные сукцессии– это процесс восстановления и формирования новых сообществ в условиях, в которых они (сообщества) прежде существовали, но были уничтожены. Примером может служить восстановление растительности на выжженных участках степи.
       Если сукцессия происходит естественным образом и вызвавшие ее причины не связаны с тем или иным видом деятельности человека, то она называется природнойсукцессией. Если же изменения в биогеоценозе обусловлены деятельностью человека, то в этом случае говорят об антропогенной сукцессии.
       Сукцессионные изменения происходят обычно до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. Примером сукцессии может служить процесс изменения характера и структуры биогеоценоза при опустынивании степей, саванн, а также процесс зарастания озера и образования болота, а затем и леса на его месте.
       Сукцессионные процессы еще недостаточно изучены, но их познание необходимо не только для управления восстановлением лесных и других биологических ресурсов, но и для эффективного восстановления тех экосистем, которые сильно разрушены воздействием человека, и для возвращения им утерянного биологического разнообразия. Кроме того, с уменьшением видового разнообразия жизни на Земле могут помочь генетические криобанки, создание которых только начинается. В настоящее время найдены естественные и искусственные криопротекторы – вещества, влияющие на кристаллообразование льда в цитоплазме и предотвращающие таким образом образование крупных кристаллов, разрушающих клеточные структуры. Преимущество криобанков в том, что при температуре жидкого азота практически исключаются мутации в молекулах ДНК под действием «теплового шума», поэтому генетические материалы могут храниться без нарушений в течение десятков и сотен лет, а при защите от радиоактивного фона и космических лучей – до 3 тысяч лет. Кроме того, емкость криохранилищ может быть легко увеличена.
       Для разумной организации работ по восстановлению видов важно ясное понимание не только значения, но и биологического смысла биоразнообразия.

Типы биоразнообразия:

        1. Таксонометрическое – выражается перечнем (списком) видов, обитающих на той или иной территории, и отражает как эволюционную историю видов, так и современные экологические условия территории.
       2. Экологическое – учитывает соотношение численности близких и далеких по требованиям к условиям среды видов или групп видов, позволяя отличать территории благоприятные для увеличения таксономического разнообразия и неблагоприятные.
       3. Генетическое– выражается объемом аллелофонда (резерва наследственной изменчивости), который определяет приспособительные и эволюционные возможности вида.
       Все составные части биологического разнообразия взаимосвязаны и должны учитываться при организации работ по восстановлению и возвращению исчезающих видов в природу.

2.5 Искусственные экосистемы

Агроэкосистемы

       Агроэкосистемы – искусственно созданные системы для производства продуктов питания. Неотъемлемую часть агроэкосистем составляет автотрофный компонент, или зеленый пояс. Агроэкосистемы отличаются от естественных экосистем следующим:
        - они получают дополнительное количество энергии в виде мышечных усилий человека и животных, удобрений, пестицидов, работы машин и т.д.;
        - разнообразие организмов в них резко снижено с ориентацией на получение максимального количества определенного продукта;
        - доминирующие виды растений и животных в агроэкосистемах произошли вследствие искусственного, а не естественного отбора.

        Под агроэкосистемами занято около 30% площади суши, из которых пахотные земли занимают 10%, пастбища – 20%.

Типы агроэкосистем:

        1. Агроэкосистемы доиндустриального периода– самостоятельные, с использованием дополнительной энергии в виде мышечных усилий человека и животных.
        2. Интенсивные механизированные агроэкосистемы– с крупными энергетическими дотациями в форме горючего, химикатов, производящие продукты питания в объеме, значительно превышающем местные потребности.

       Около 60% пахотных земель мира обрабатываются доиндустриальным способом. Доиндустриальные системы сельского хозяйства часто называют «примитивными» или «ориентированными на выживание». Однако эти системы зачастую достаточно сложны, эффективны с точки зрения энергозатрат и часто гармонируют с природными экосистемами. Количество продуктов питания, производимых на единицу площади, в доиндустриальной агросистеме значительно меньше, чем в индустриальной.
       Анализируя воздействие человека на природную среду и ресурсы, следует учитывать, что земледелие развитых стран для производства продуктов питания потребляет очень большое количество энергии и средств химизации. Урожаи получаются близкими к максимальным. Вместе с тем дальнейшее увеличение вкладов в отрасль может привести к уменьшению выхода продукции. Согласно концепции лимитирующих факторов увеличение благоприятных для роста продуктивности экосистемы условий может быть ограничивающим условием. Например, если вносить удобрения в возрастающих количествах, урожай может увеличиваться до какого-то оптимального уровня. Дальнейшее внесение удобрений не только не приведет к увеличению урожая, но может способствовать и его снижению.

Космические экосистемы

       Человек может продлить жизнь живой природы и снять пространственные ограничения, перенося биосферу в космические пространства, только в тесном союзе с природой, делая обдуманный, научно обоснованный выбор совокупности различных факторов. В действительности Жизнь на Земле своим происхождением обязана не только самой планете, но и всему комплексу обстоятельств, сложившихся в данном регионе Галактики, связанных с пространством и временем. Человечество должно использовать все доступные средства для выполнения миссии сохранения живой природы планеты и осуществить проникновение в космосферу.
       Для того чтобы способствовать распространению биосферы Земли в космосе и достичь обоснования ее на других планетах, мировое сообщество прилагает усилия, направленные на создание новых моделей биосферы того мира, в котором мы живем сегодня. Такие модели откроют возможности изучить процесс эволюции живой природы в новых экологических условиях и сделать шаги к созданию космических биосфер будущего. Одной из этих попыток является разработка экспериментальной биосферы - "Биосфера 2", призванной решить проблему создания улучшенного местообитания человека на Земле и в Космосе.
       Очевидно, что для получения возможности обоснования жизни в других районах Вселенной необходимы сложные саморазвивающиеся биосферы. Используя математическое моделирование и современную научную базу изучения состояния природной среды, а также всего генетического богатства биосферы Земли в 1984 г. сделана попытка создания экспериментального комплекса "Биосфера 2" в штате Аризона (США) на площади 2,5 акра ( 1 га) экологической системы с замкнутым циклом и регенерацией отходов. В комплексе размещены различные биомы: влажный тропический лес, саванна, океан, болота, пустыни, сельскохозяйственные угодья и города. Подобные биосферы, по мнению авторов проекта (фирма "Спейс биосферес венчес" США), могут представлять долговременные, саморегулирующиеся комплексы, в которых поддерживаются условия для жизнедеятельности организмов. Эти системы открывают путь к созданию постоянно обитаемых космических поселений, которые могут быть расположены в космическом пространстве в условиях невесомости или на поверхности других планет.
       Целью создания "Биосферы 2" и изыскания опыта проектирования и конструирования других жизнеспособных биосфер, стало стремление предоставить биосфере Земли реальные возможности в случае возникновения экстремальных условий (а такие условия в связи с загрязнением планеты уже формируются), обеспечить подходящие для жизни новые условия. Сначала такие места могут быть определенны в Солнечной системе, далее в нашей Галактике, позже во всей Вселенной.